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番茄育种历史

日期:2018-01-13 作者:上海迈其生物科技有限公司 来源:http://www.microgene.com.cn/

番茄是一种重要的园艺作物。野生番茄是一种果重只有1-2g,酸涩味浓郁的野果子,经过人类千百年的驯化后,番茄的重量和味道都有了显著的改良,但是在驯化和育种过程中,果实的营养和风味物质发生了怎样的变化?1月11日,中国农业科学院深圳农业基因组研究所黄三文研究员实验室、华中农业大学罗杰教授实验室及合作者在Cell杂志发表了题为“Rewiring of the Fruit Metabolome in Tomato Breeding”的研究论文。本研究利用多重组学的大数据,揭示了在驯化和育种过程中番茄果实的营养和风味物质发生的变化,并发现了调控这些物质的重要遗传位点。本研究为植物代谢物的分子机理研究提供了源头大数据和方法创新。同时,该研究结果为番茄果实风味和营养物质的遗传调控和全基因组设计育种提供了路线图。

 

茄果实中大量的糖、酸、矿物质、氨基酸、维生素等物质是其风味和营养的重要体现。通过代谢物质和六种感官性状,甜味、酸味、咸味、鲜味、苦味和风味强度进行分析,发现上百种物质和这些性状是显著相关的,番茄碱物质影响果实的苦味;氨基酸类影响果实的鲜味,柠檬酸、苹果酸影响果实的酸味。2017年1月27日黄三文实验室与合作者在Science发表论文,确定了番茄风味的贡献物质。

 

但是要将这些研究结果应用到美味番茄育种中,需要对这些物质的遗传调控做进一步的解析,了解其调控的分子机理。本次研究是之前研究的的延续和提升,发现的多种风味物质的共定位信息,将有助于风味物质代谢途径的进一步解析和分子标记辅助育种。不仅是这些风味物质,还发现了影响果实中多种维生素类、氨基酸等营养物质含量的遗传位点。

多重组学数据解析果实生物网络

研究中收集了600多份遗传变异丰富、来着于世界各地的番茄资源,对这些材料进行基因组和转录组测序共产生了约7 Tb的原始序列数据。数据分析获得了2,600万个基因组变异位点、3万多个基因的表达量和980种果实代谢物的群体多组学数据。这些代谢物不仅包含糖酸类、氨基酸、核苷酸等初级代谢物也包含类黄酮、多胺类、多酚类、茄碱类等大量的次级代谢物。利用多重组学数据的分析方法发现了调控 514种物质的3,526个信号位点;9万多个eQTL 位点,以及23万组物质和表达量的相关性数据。并进一步构建了番茄果实代谢物生物网络包括1万个代谢物-基因-遗传位点的互作关系,涉及371种代谢物、970个SNP位点和535个基因。本研究为植物代谢物的分子机理研究提供了源头大数据和方法创新。

 

番茄代谢组育种史的全面解读

尽管我们的祖先对代谢组一无所知,但是这并不影响着他们对番茄代谢组的选择和改变,因为在一定意义上,我们从番茄果实中吃的就是代谢组的重要组成,番茄果实代谢组是其营养和风味物质的综合体现。番茄的育种史包括驯化、改良、分化和渐渗四个主要的阶段,具体来说就是醋栗番茄经过驯化形成了樱桃番茄(今天大家常见的圣女果);樱桃番茄经过改良形成了大果栽培番茄;栽培番茄在不同的选择中形成了不同类型的分化;现代商业育种中将野生资源渐渗到栽培番茄的基因组中。研究中分别解析了这几个育种选择过程对代谢组的影响。

果重基因的搭车效应


野生番茄只有1-2 g,大果番茄有几百克,番茄在驯化过程中果实重量发生了上百倍的变化,代谢组的变化是怎样的呢?研究中通过对几百份材料的分析,发现分别有389和614种物质在驯化和改良过程中含量发生了显著的变化。为了研究哪些物质是在以果重为目标的育种中影响的物质,研究中选择了三个代表性的材料:醋栗番茄、樱桃番茄和大果番茄,通过构建分离群体选择不同大小果实的个体来模拟番茄驯化选择的育种过程。最终发现大约有30%(116/389)和28% (172/614) 群体中差异的物质是受到果重选择的影响。为了进一步解析果重基因对相关代谢物的影响,研究中创造了果重基因fw11.3的不同渐渗系和转基因材料,发现不是果重基因而是其连锁的周围基因影响了代谢物的含量,揭示了“搭车效应”对代谢物的影响。

 

番茄碱驯化的遗传基础和育种改良

番茄的味道是重要的驯化性状,野生番茄果实苦涩难吃,是因为有较高含量的番茄碱,番茄碱是一种有毒的抗营养物质,取实过量,能引起人们呕吐和腹泻的感觉。研究发现栽培番茄之所以好吃了,就是因为驯化中负选择了这种物质,导致45种番茄碱的含量都降低了。通过基因组分析发现控制此性状的5/7个主要的遗传位点落在驯化区域,受到了强烈的选择。其中位于10号染色体上有一个新的基因簇,包括1个P450氧化还原酶、一个酰基转移酶和8个糖基转移酶。此基因簇一个显著的特点是其活跃表达的时期是果实的转色和成熟期,发挥转化和降解茄碱物质的功能。此基因簇不仅对植物自身还是对取实者来说都是至关重要的,这个时期果实中不再需要大量的茄碱物质来防止病虫害的侵染、而是需要迅速降低从而更有利于果实被取实以方便于种子的传播。

茄碱遗传位点的鉴定将为野生资源在育种中的应用提供重要的价值。不同等位基因的有效组合能够显著降低茄碱物质的含量,通过选择两个主效的位点,能够将主要番茄碱的含量降低80%。

 

红粉果差异的遗传和物质基础

栽培番茄在不同环境和地域选择中发生了各种各样的分化,因用途不同产生了加工和鲜食的分化;在鲜食番茄中,又有红粉果实的分化。粉果番茄较红果番茄因为质地松软、口感细腻而备受消费者所喜爱,这说明粉果和红果的差别并不仅仅是果实颜色的差别,然而影响这种差异的物质基础一直未有全面的解析。研究中利用基因编辑技术敲除SlMYB12,成功的创造了粉果突变体,通过代谢组分析发现,有上百种物质发生了显著的的变化,这些物质中除了赋予果实颜色的类黄酮还有大量的多胺、多酚和茄碱物质,这些物质也是影响番茄口感的物质成份。结合基因组和转录组分析,多胺和茄碱类代谢途径的多个核心基因是差异表达的,进一步验证了转录因子SlMYB12 的调控新功能。本研究深入解析了果色差异的基因和物质基础并发现了SlMYB12调控非黄酮类物质的新功能。

 

揭示野生渐渗对代谢组的影响

野生资源因为具有丰富的遗传和表型变异,在番茄育种中被广泛应用,现代番茄品种中几乎所有的抗病资源都来着于野生番茄。野生资源利用对番茄品质的影响未有报道,本研究通过分析不同背景的抗病资源和分离群体,发现抗烟草花叶病基因(Tm-2a)的应用过程中,携带的大片的野生片段,这一野生片段导致果实中几十种代谢物含量发生了显著的变化。本发现为野生资源的育种应用提供了一个重要的警示,在利用它们的时候,要“取其精华、去其糟粕”。

 

 

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